Página realizada por Alvaro Sánchez López
 

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Territorialidad:

Este concepto deriva de la observación de pautas de comportamiento agonístico a nivel de la manada, que defiende el área en que se ha establecido de las incursiones de otros individuos que puedan competir con ellos por los recursos existentes en la región. Al igual que se observa en otros muchos animales, tanto solitarios como gregarios, la demarcación del terreno se realiza mediante abundantes señales olfativas y visuales fundamentalmente, y la violación de los límites territoriales de una manada se ve seguida de una contundente respuesta con claras pautas de comportamiento agresivo que con facilidad deriva en un enfrentamiento físico en el que se ven implicados buena parte de los miembros de la manada invadida, los cuales no dudan en perseguir a los intrusos varios centenares de metros fuera de las fronteras de su comarca, como ocurre con otros cánidos sociales tales como el coyote (Berkoff y Wells, 1980).

 

viñeta Organización territorial

Siguiendo las investigaciones de Grande del Brío (1988), dentro del área en que se establece una manada podemos distinguir tres zonas diferenciadas de acuerdo con los individuos de la manada que las habiten (Figura 10). En primer lugar, podemos hablar de un área central u hogar fundamentalmente habitado por los individuos adultos y de mayor rango social de la manada, en la periferia encontramos el denominado territorio, habitado principalmente por subadultos e individuos de menor clase social, entre estas dos zonas se encuentra la denominada zona de dominio vital, región intermedia habitada indistintamente por lobos adultos y subadultos; aunque esta clasificación no implica que no puedan hallarse lobos dominantes en el territorio o subdominantes en el hogar. En contra de lo que pudiera pensarse el tamaño de estas regiones es inversamente proporcional al rango de los individuos que las habitan, siendo así el hogar la zona de menor tamaño y el territorio la mayor. Este autor habla también de una denominada tierra de nadie, región que aparece entre los límites de los territorios de dos manadas adyacentes; su descripción se basa en la ausencia de marcas en el terreno y la observación de ciervos, principalmente ejemplares viejos, que no son atacados en estas zonas pese a la cercanía de algunos lobos y que por esta razón parecen concentrarse allí, donde el conflicto territorial entre manadas parece salvarlos de frecuentes ataques.

 
   
       
     

Fig. 10. Diferenciación de las unidades territoriales:

A.       Hogar

B.       Dominio Vital

C.       Territorio

N.      Tierra de Nadie

Quercus 29, 24-28.

 
 

 

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Marcaje del terriotorio

Si bien los lobos pueden encontrarse en una determinada región, no puede hablarse de una auténtica territorialidad en tanto no se aprecie un marcaje del terreno que delimite el área de actividad de una manada. El marcaje cumple principalmente funciones de defensa del territorio, identificación del estatus social, orientación, comunicación sexual y reconocimiento; en este marcaje se recurre tanto a señales de tipo químico (Figura 11) como de tipo visual, apareciendo las últimas siempre ligadas como un refuerzo de las primeras.  

Fig. 11. Principales localizaciones de las glándulas exocrinas en el lobo.

 

El uso de señales químicas como principal herramienta del marcaje territorial es un mecanismo bastante extendido entre los animales debido a las ventajas que reporta, como el poseer un largo alcance, su por lo general larga duración, facilidad para salvar obstáculos, uso nocturno y su bajo coste energético. En el caso del lobo, las principales marcas químicas de señalización territorial son la orina, las heces y rasguños producidos en el suelo con ayuda de las patas anteriores y posteriores, las cuales al arañar dejan un rastro de secreciones producidas por las glándulas interdigitales.

El marcaje territorial es una función secundaria de la orina que ofrece la ventaja de ser un recurso de muy bajo coste energético debido a que esta es un elemento de desecho; es fácilmente dosificable y cuenta con las ventajas de las señales químicas, su principal inconveniente es el de ser altamente volátil y poco resistente a los elementos.

Las heces al igual que la orina suponen una fuente de señales territoriales barata, que además de las ventajas del marcaje químico y su durabilidad presentan un refuerzo mediante la señalización visual, por ello en el caso de actuar como marca es depositada normalmente en sitios en los que sea fácilmente visible, a una altura adecuada, en lugares de tránsito de animales y con preferencia por los sustratos vegetales, por conservar estos el olor y dosificar mejor la liberación de sustancias volátiles.

Los rasguños del suelo, al igual que las heces tienen la ventaja de combinar un elemento químico con otro visual, no obstante su coste energético es más elevado que en los dos casos anteriores y por ello menos utilizados (Figura 12).

Fig. 12. Tasa de marcaje calculada para manadas de lobos en desplazamiento y para lobos individuales. Adaptado de Behaviour 140, 635-648.

 

El uso de sustancias con más de una función como marcas podría producir ambigüedades en la interpretación de estas, por ello se ha de recurrir a la combinación de marcas o a un código de uso inequívoco a fin de evitar errores de interpretación; por ello para definir la orina como una marca territorial ha de observarse su combinación con rasguños en el suelo o una alta concentración de este tipo de marca en un área determinada. La combinación de heces con señales de rasguños o su proximidad a heces más antiguas a modo de refuerzo o sustitución de estas, así como el emplazamiento en lugares específicos que faciliten el acceso al componente visual, son señas inequívocas de su utilización como marca territorial.

El estado de una marca representa una serie de señales, como la antigüedad o la concentración de sustancias químicas, de interpretación intraespecífica que aportan un significado concreto.

La realización de un marcaje efectivo requiere la reposición periódica de las marcas que pueden variar a lo largo del año a fin de servir de diferentes propósitos al emisor; estudios realizados en este campo revelan que la tasa de marcas territoriales del lobo es más elevada durante el invierno alcanzando un máximo en la época de apareamiento (Zub, 2003) (Figura 13). La interpretación más clara y plausible a este fenómeno propone que es en invierno cuando la concentración de alimentos es más baja y por tanto es necesaria una mayor protección de las fronteras a fin de evitar la explotación de los recursos por parte de miembros ajenos a la manada, el pico máximo en la época de apareamiento refuerza aún más esta señal y evita la inclusión de individuos con capacidad reproductora en el territorio; en cualquiera de los casos estas altas tasas coinciden con periodos de gran actividad y mayor comportamiento agresivo entre los lobos, suponiendo una forma de reafirmación del estatus y además sirviendo a modo de herramienta disuasoria y evitando posibles confrontaciones, peligrosas para cualquiera de los individuos implicados.

Fig. 13. Tasa de marcaje calculada a lo largo de todo un año. Adaptado de Behaviour 140, 635-648.

 

 

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